一场大灭绝，却让蛇类因祸得福 | 研蛇者说
“彼一时，此一时也。五百年必有王者兴，其间必有名世者”。——《孟子·公孙丑下》
在时间的长河中，事物总是在不断变化，不同的历史时期，也有着不同的主宰。先贤的这份智慧不仅昭示着未来，也提示着我们过去。
而这一次提示，或许可以追溯到6600万年前。
生命历史，霸主更迭
在地球漫长的生命演化历史上，生物类群的繁盛程度不是呈渐变演化的，而是受大规模的生物灭绝所影响，呈此起彼伏的状态曲折发展的。在不同的地质时期中，不同的生命形式可能曾经盛极一时而统治整个地球，又可能转眼销声匿迹仅封存于化石之中，如同历史朝代更迭、政权交替。只有把握住历史时机，在恰当的时间内迅速繁衍扩张，才能在弱肉强食的地球丛林中保全自己。
在地球的生命史上，就经历过六次重大朝代更替的大灭绝事件，而其中人类出现以前发生最晚、也最瞩目的一次，就要数6600万年前的白垩纪-古近纪（Cretaceous-Paleogene，K-Pg）大灭绝事件。
这次大灭绝事件导致地球上约76%的物种消失，曾经的地球霸主——（非鸟）恐龙也未能渡过这次劫难，实在令人唏嘘不已。然而这次大灭绝事件，却给一直在夹缝中艰难生存的其他类群，带来了新的曙光。
大灭绝事件示意图
（图片来源：Veer图库）
得天独厚的蛇类
蛇类起源于白垩纪早期，从蜥蜴类爬行动物经历四肢退化逐渐演化而来，它们的祖先曾在白垩纪与恐龙共同生存。与四肢退化相适应，蛇类成对器官逐渐演化为前后配置或一侧退化或完全消失，并且无肩带与附肢、无活动的眼睑、无外耳道与鼓膜，是形态极为特殊的爬行动物。
蛇类的适应能力强，全球目前约有3900余种，隶属于35科，广泛分布于除南极洲外各大洲的陆地与海洋中。由于失去了四肢，蛇类可以轻松躲在狭窄的洞穴或缝隙中，躲避能力极佳，即便体型较大的物种也能将身体盘绕蜷缩成一团。此外，作为外温动物，蛇类不需要自身产热维持体温，进食频率也很低，能够耐受长时间饥饿，这种能力为它们的存活与演化提供了不少便利。
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蛇类的祖先冠群的样貌重塑，那时的蛇类还有一对退化的后足（图片来源：Hsiang et al., 2015）
灾难来临，各安天命
然而，在白垩纪-古近纪（Cretaceous-Paleogene，K-Pg）大灭绝事件中，蛇类与恐龙一样，都未能幸免罹难。
花粉化石与海洋微生物化石的高分辨率记录表明，白垩纪-古近纪大灭绝与墨西哥的希克苏鲁伯（Chicxulub）火流星撞击同时发生，后者产生了冲击波、海啸和由热喷射物重新进入大气层引起的短暂热脉冲。更为致命的是，喷射到大气中的硫酸盐、灰尘和碳氢化合物烟灰大大减少了日照，引起持续数年的全球变冷，全球范围内光合作用暴跌，从而导致整个生命之树的大范围灭绝。在这次全球灾难中，中生代的标志性类群，如非鸟类恐龙、翼龙和沧龙类都灭绝殆尽了。
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晚白垩纪时期的盲蛇类（Boipeba tayasuensis）样貌重建图（图片来源Fachini et al., 2020）
尽管其他类群仍然存在，但多样性严重下降，如鸟类、哺乳动物和有鳞类（包括蜥蜴类和蛇类）；而陆地植物也遭受了或高于80%的物种灭绝。
虽然受到了重创，但蛇类并未完全灭绝。那时的蛇类还处于早期演化阶段，相对于恐龙的繁盛，蛇类犹如襁褓中的婴儿。然而生命的演化道路峰回路转，这一次恐龙庞大的家族轰然倒塌，蛇类却凭借着得天独厚的优势侥幸存活了下来，如此形态奇特的动物，实属命不该绝。
中生代霸主——恐龙灭绝于白垩纪-古近纪大灭绝中
（图片来源www.livescience.com）
灾后重生，欣欣向荣
尽管白垩纪-古近纪大灭绝的影响巨大，但陆地生态系统迅速恢复。在此之后，随着先锋被子植物群落的迅速恢复，地球植物群得以恢复，而幸存的脊椎动物类群，包括哺乳动物、鸟类、蛙类和硬骨鱼类，也在新生代早期得以恢复并迅速辐射。
然而，这次大灭绝对蛇进化的影响仍然知之甚少。为此，德国埃尔朗根-纽伦堡大学的Nicholas Longrich、Catherine Klein和同事通过115个未灭绝蛇类之间的演化关系、DNA突变发生率以及已成为化石的和未灭绝蛇类的地理分布等整合数据，重建了蛇的演化历史。
研究发现，虽然只有6个蛇类支系在大灭绝事件中活了下来，但蛇类物种多样性在大灭绝事件发生的过渡时期内存在潜在的分化趋势，椎体的形态也亦未受到大灭绝的影响。其原因可能是盲蛇下目的盲蛇类与早期分化的原蛇类均为生活于地下的穴居类群，这为它们躲避小行星撞击与全球温度变化带来了极大便利。
不仅如此，被小行星撞击后地球缺少食物，如前所述，蛇类的进食频率低，这也为长期耐饿提供了生存保障；除此之外，蛇类在弱光条件的捕食能力使得它们能够在大灾难后长期缺少日照的昏暗日子里进食。蛇类的这一系列特点都为其安稳度过大灭绝提供了保障，完美诠释了什么叫做老天爷强行喂饭吃。
所谓大难不死必有后福，蛇类不仅没有灭绝，它们似乎还在大灭绝之后经历了快速的物种分化阶段。这可能是因为幸存者可以占据大量此前竞争者或者天敌所空缺的生态位，或扩展到新的生态空间与形态空间。
蛇类脊椎形态可用于指示生态位和整体体型，研究对蛇类椎体化石进行了分析，发现大灭绝后蛇类椎骨差异呈增长态势，同时伴随着平均和最大体长的增加。此外，大灭绝发生后蛇类的椎体出现了几种新的形态，说明大灭绝后蛇类拓殖了新的生态位并逐渐繁盛发展。
蛇类的椎骨形态比较
（图片来源Fachini et al., 2020）
不仅如此，白垩纪-古近纪大灭绝事件可能还通过影响蛇类的生物地理分布格局促进了蛇类的繁盛。在大灭绝发生之前蛇类并未进入亚洲，在大灭绝期间现存蛇类支系Afrophidia中的蛇类首次扩散入亚洲。尽管跨大洲的远距离扩散应该不受大灭绝事件所影响，但是潜在的竞争者与天敌的灭绝，增加了蛇类拓殖到新的殖民地上的可能性。
可见，白垩纪-古近纪大灭绝事件虽然给了中生代的恐龙霸主致命一击，然而蛇类却因祸得福。蛇类凭借着得天独厚的自身条件，如地下穴居、体形细长、捕食频率低、弱光视力突出等优势，在大灭绝之后异军突起，不仅占据了大量空缺的生态位，还成功拓殖到了亚洲这一片新的大陆，形成了种类繁多的蛇类大家族。
白垩纪-古近纪大灭绝事件是地球生命史上一次重大的里程碑式事件，近年来多类群的研究已经逐渐证实，此次大灭绝对塑造地球现存脊椎动物多样性起到了重要作用。
而目前人类正在面临第六次生物大灭绝事件，这一次生命的霸主更替结果又会如何呢？或许时间，会告诉我们答案。
参考文献：
[1]Fachini T S, Onary S, Palci A, et al. Cretaceous Blind Snake from Brazil Fills Major Gap in Snake Evolution[J]. Iscience, 2020, 23(12): 101834.
[2]Hsiang A Y, Field D J, Webster T H, et al. The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record[J]. BMC evolutionary biology, 2015, 15(1): 1-22.
[3]Klein C G, Pisani D, Field D J, et al. Evolution and dispersal of snakes across the Cretaceous-Paleogene mass extinction[J]. Nature communications, 2021, 12(1): 1-9.
策划：毛萍 张轶佳
作者单位：中国科学院成都生物研究所 中国科学院成都分院
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